Мар
01
01
Учение о микроэволюции
Posted under Перспективы развития микроэволюционных исследований by admin
Учение о микроэволюции, в самых общих чертах и неизбежно кратко изложенное выше, несомненно занимает очень значительное место в современной эволюционной биологии. Не будет преувеличением сказать, что микроэволюционная проблематика является центральной областью современного эволюционного учения. Прямо связанное с решением многих практических задач, встающих при все более широком освоении биосферы в наше время, учение о микроэволюции уже ныне широко распространяется в ботанике и зоологии, генетике и биогеоценологии, систематике и биогеографии, селекции и практике рационального использования ресурсов живой природы.
Add comments
В тех случаях, когда проводился достаточно точный генетический анализ признаков, по которым отличаются природные таксоны, было найдено менделевское расщепление этих признаков в скрещиваниях. Совершенно естественно, что точный генетический анализ различий между поиоолными таксонами возможен лишь у близких скрещивающихся между собой форм. В случае нескрещивающихся видов судить о различиях между ними можно лишь на основании косвенных данных. Надо сказать, что при многочисленных исследованиях не было обнаружено никаких неизвестных генетических наследственных различий между природными таксонами. Они всегда отличаются друг от друга комбинациями генных, хромосомных и (особенно у растений) геномных мутаций.
Рассмотрим общий спектр признаков и свойств живых организмов, затрагиваемых мутациями, для того чтобы выяснить, соответствуют ли мутации другому требованию, предъявляемому элементарному эволюционному материалу.
Мутационный процесс и популяционные волны являются факторами-поставщиками элементарного эволюционного материала, а изоляция во всех ее формах – фактором, определяющим становление и усиление внутри – и межпопуляционных дифференцировок. Все эти факторы не направляют эволюционный процесс и в этом смысле не являются «творческими». Естественный отбор является единственным и достаточным направляющим эволюцию элементарным фактором; его действие всегда векторизовано, т. е. обусловлено средой существования и направлено на приспособление к ней. Отбор вызывает и общие и частные приспособления. Филогенетическая дифференцировка (т. е. возникновение в процессе эволюции нескольких форм из одной исходной) первично осуществляется по отношению к основным биологическим признакам и свойствам опять-таки отбором (конечно, при непрерывном закреплении различий путем образования тех или иных внутри – и межпопуляционных изолирующих барьеров).
Можно сказать, что полная изоляция в природных условиях является важнейшим признаком вида; эта изоляция обусловливает независимость эволюционной судьбы каждого вида. Практически же виды могут отличаться друг от друга либо морфологическими в широком смысле (т. е. любыми, вплоть до самых тончайших, особенностями строения, например, различиями в хромосомном аппарате или структуре макромолекул) и физиологическими (т. е. любыми функциональными) признаками, либо географическим распространением; обычно же виды в природе отличаются друг от друга в той или иной степени всеми этими характеристиками вместе.
Для познания механизмов эволюции необходимо выяснить, какого рода элементарные явления лежат в основе эволюционного процесса, другими словами, необходимо установить, какое явление составляет обязательную предпосылку для протекания эволюционного процесса. Однако прежде чем описывать элементарное эволюционное явление, нам придется кратко охарактеризовать понятие «вид». До распространения в биологии эволюционной теории не возникало каких-либо принципиальных вопросов в связи с применением линнеевского понятия «вид» как основной категории в систематике. Позднее стала ясной огромная роль вида и как важнейшего этапа эволюции. Это особое положение вида обусловлено тем, что в природе практически отсутствует скрещиваемость между разными видами, а поэтому невозможна и нивелировка достигаемых в процессе эволюции каждым видом различий. То обстоятельство, что на нашей планете жизнь представлена многообразными формами, а не некоей однородной живой массой, покрывающей всю планету в одном из фантастических романов Ст. Лема, связано помимо прочего и с возникновением биологической изоляции между разными, даже очень близкими, видами.
Географическое распространение доминантной мутации на участке северосредиземноморского ареала божьей коровки (Epilachna chrisomelina); эта доминантная мутация стала ведущей формой на востоке французской Ривьеры, в северо-западной Италии и на Корсике. Особенно интересен пример распространения меланистиче-ской мутации у обыкновенного хомяка (Cricetus crice-tusX на запад вдоль северной границы ареала вида. Мутация описана в качестве часто встречающейся формы в конце XVIII века И. И. Лепехиным из Башкирии и с тех пор регистрировалась многими зоологами, отмечавшими повышенную концентрацию этой мутации, распространяющейся все дальше и дальше на запад. Уже в наше время она перешла за Днепр. Хотя физиология этих форм хомяка в деталях еще не изучена и поэтому ничего не известно о механизмах, определяющих их относительно быстрое расселение, однако характер современного географического распространения обеих мутаций позволяет утверждать, что она имеет какое-то преимущество перед исходной (нормальной) формой у северной границы ареала вида (Гершензон 1945).
Разнообразные исследования в природных условиях разных видов показали, что популяции всегда являются гетерогенными смесями различных генотипов. Существование и взаимодействие разнообразных по генотипическому составу популяций (в той или иной степени изолированных внутри вида) обусловливают сложную популяционную структуру вида, которая, может быть, является основой их относительной стабильности в эволюции.
Кроме таких постоянных направлений отбора, в природных популяциях, несомненно, существует большое число кратковременно действующих векторов отбора. На первый взгляд это должно неизбежно замедлять эффективность действия отбора. Однако постоянное наличие богатой смеси различных генотипов в популяции является своего рода «глушителем» чрезмерной изменчивости векторов отбора. В то же время относительно кратковременно действующие векторы отбора являются одной из причин поддержания части редких генотипов в популяции, хотя и не на высоких уровнях, но тем не менее в «ощутимых» концентрациях. Такие находящиеся в малых концентрациях генотипы составляют своего рода «аварийный запас», или «мобилизационный резерв», популяции. Этот запас генотипов, в свою очередь, является не только «глушителем» постоянных кратковременных или долгосрочных изменений внешней, популяционной и генотипической среды, но и поставщиком кандидатов для выхода на более широкую популяционную арену новых форм.
Отсутствие внутри популяции заметных изоляционных барьеров, с одной стороны, и давления (количественного значения) тех или иных форм изоляции между соседними популяциями-с другой, обычно связано со степенью индивидуальной активности особей, составляющих популяцию. Подвижность особей может быть наглядно выражена в виде «радиусов индивидуальной активности» (имеется в виду то расстояние, которое реально может преодолеть одна особь). В среднем радиус индивидуальной активности домового воробья и кролика составляет около 3 км, зайца русака – 5 км, а ондатры – всего 400 м. Территория, на которой были встречены гнездящиеся чирки-свистунки, меченные еще в выводках, когда они были птенцами в Средней Англии. У этого вида радиус индивидуальной активности достигает многих сотен километров. Ясно, что популяции ондатры будут занимать сравнительно небольшое пространство, а популяции чирка – огромные территории.